- Konbuyu başlatan
- #1
F
faust
Ziyaretçi
Kaktüslerin nasıl evrimleşmiş olabileceği üzerine düşünürken, akla ilk gelecek veri, çoğunlukla olduğu gibi fosil kayıt verisi olacaktır. Ancak söz konusu canlı grubu kaktüsler olunca, bu noktada bir sorunla karşı karşıya kalırız. Fosilleşme süreci floral materyalin üzerine mineral materyalin sedimentasyonunu, yani ortamda bolca su bulunmasını gerektirir. Kaktüslerin atalarının böyle sulak ortamlarda yaşamış olmalarını bekleyemeyiz. Kuvvetle muhtemel bu nedenle de elimizde kaktüslere dair fosil kayıt bulunmamaktadır. 1944’te, ABD’nin Utah Eyaleti’nde, Eosen yaşlı çökellerde Eopuntia ouglasii türüne ait olduğu düşünülen bir fosil bulunmuştur ama bu fosilin gerçekten bir kaktüse ait oldup olmadığı çok tartışılmışsa da herhangi bir fikir birliği sağlanamamıştır (ancak bunun bir kaktüs fosili olmadığını söyleyenlerin sayısının daha fazla olduğunu da belirtmeden geçmeyelim). Iowa Eyalet Üniversitesi’nden Prof. Robert S. Wallace bu tartışma ile iligli referanslar için Benson (1982)’deki 76-79. sayfaları önermektedir (bkz. Kaynakça). Günümüzde kaktüslerin geçmişi ile ilgili araştırmalar yapan bilimadamları daha ziyade morfoloji üzerinde çalışmakta ya da biyokimyasal, kromozomal veya DNA’ya ait verileri kullanmaktadırlar. Bu bilgiler kullanılarak kaktüs evrimi ile ilgili genel sonuçlara ulaşılabilmektedir.
İşte bu genel sonuçlardan biri şudur: Muhtemelen 50 milyon yıl önce, Senozik soğuması bölgesel kuraklaşmalara neden olduğunda kserofitler (kurakçıllar) ortaya çıktı. Bunların arasında, bütün kaktüslerde bulunan bir takım özellikleri taşıyan bir tip dikenli orman çalısı da vardı. İşte bu çalının kaktüslerin atası olduğu düşünülmektedir. Bu atanın torunları yavaş yavaş çeşitlenmiş, herbiri kendi habitatındaki koşullara uyum sağlayarak hayatta kalmıştır (uyum sağlayamamışların akibetinden bahsetmeye lüzum olmasa gerek).
Yakınlarda yapılan DNA varyasyonu ve damar anatomisi çalışmaları kaktüslere en yakın angiosperm ailesinin Portulacaceae (semizotugiller) olduğunu göstermiştir. Bu ailenin Portulaca, Talinum ve Anacampseros cinsleri de kaktüslerin en yakın kuzenleri olarak belirlenmiştir. Yine bu çalışmalarla kaktüslerin daha önceden zannedildiğinin tersine Aizoaceae ailesi ile akraba olmadığı bulunmuştur.
Portulacaceae ile ilkel kaktüslerin muhtemel ortak atası olan canlı grubunun bir soyunun Yeni Dünya’da (Amerika’da), özellikle Gondwana parçalandıktan sonra yayılıp türleşen kurakçıl bir soy olduğu varsayılmaktadır. Kaktüslerin tam olarak nerede köken aldığı uzun yıllar tartışılmıştır. Günümüzde en çok iki bölge üzerinde durulmaktadır: Karayip Adaları (Orta Amerika’nın doğusu) ve Güney Amerika’nın kuzey batısı. Evrimleşme merkezleri neresi olursa olsun kaktüsler Yeni Dünya’da sıkışmış en büyük angiosperm gruplarından biridir. Bu grup Orta Kanada’dan Patagonya’ya kadar her yerde yayılış göstermektedir. Üç büyük alt ailesi mevcuttur: Pereskioideae, Opuntioideae (Akdeniz çevresinde son 500 yıldır kültürde yetiştiriliyor) ve Cactoideae.
Pereskioideae ailesinin türleri, odunlu gövde, gelişmiş yapraklar ve C3 fotosentez metabolizması (bkz. Say-fa 3) gibi atasal morfolojik ve anatomik karakterlerin çoğunu göstermektedir. Gövdenin etlenmesi, yaprakların indirgenmesi ya da kaybedilmesi ve fotosentezde CAM yolunun kullanılmaya başlanması kaktüslerin yeni alanlara yerleşmelerini sağlayan evrimsel yeniliklerdir. O zamandan bu yana kaktüslerde, odunlu pereskioid ağaçlardan yapraksız ve etli türlere kadar dikkat çekici bir şekil çeşitliliği meydana gelmiştir. Altesor ve Ezcurra (2003 ve referansları) yaptıkları bir çalışmada kaktüs türlerinde gelişimin erken evrelerinde C3 metabolizmasının kullanıldığını, daha sonra tipik CAM (bkz. Sayfa 3) metabolizmasına geçtiklerini bulmuşlardır. Aynı araştırıcılar kaktüs evriminde gelişimin yavaşlaması (allometrik neoteni) ve jüvenil karakterlerin korunması (pedomorfizm) mekanizmalarının önemli olduğunu göstermişlerdir. Calrquist (1962) de odunlu ergin kaktüslerde anatomik olarak atasal jüvenil özelliklerin varlığına işaret etmiştir.
Kaynakça:
· Altesor, A. ve Ezcurra, E., 2003. Functional morphology and evolution of stem succulence in cacti. J. of Arid Environ. 53: 557-567.
· Benson, L. 1982. The cacti of the United States and Canada. Stanford University Press. Stanford, California.
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
·
Gondwana 500 ile 200 milyon yıl önce var olmuş bir süper kıtadır. Bugünün Güney Yarımküre'sindeki kara parçalarının büyük bir kısmını (Antarktika, Güney Amerika, Afrika, Madagaskar, Avustralya-Yeni Gine ve Yeni Zelanda) ve Kuzey Yarımküre'nin bir kısmını (Arabistan ve Hindistan altkıtası) oluşturmuştur. İsmini Hindistan'ın kuzeyindeki "Gondwana Bölgesi"nden alır (gondavana Sanskritçe'de Gond ormanı anlamına gelir).
İşte bu genel sonuçlardan biri şudur: Muhtemelen 50 milyon yıl önce, Senozik soğuması bölgesel kuraklaşmalara neden olduğunda kserofitler (kurakçıllar) ortaya çıktı. Bunların arasında, bütün kaktüslerde bulunan bir takım özellikleri taşıyan bir tip dikenli orman çalısı da vardı. İşte bu çalının kaktüslerin atası olduğu düşünülmektedir. Bu atanın torunları yavaş yavaş çeşitlenmiş, herbiri kendi habitatındaki koşullara uyum sağlayarak hayatta kalmıştır (uyum sağlayamamışların akibetinden bahsetmeye lüzum olmasa gerek).
Yakınlarda yapılan DNA varyasyonu ve damar anatomisi çalışmaları kaktüslere en yakın angiosperm ailesinin Portulacaceae (semizotugiller) olduğunu göstermiştir. Bu ailenin Portulaca, Talinum ve Anacampseros cinsleri de kaktüslerin en yakın kuzenleri olarak belirlenmiştir. Yine bu çalışmalarla kaktüslerin daha önceden zannedildiğinin tersine Aizoaceae ailesi ile akraba olmadığı bulunmuştur.
Portulacaceae ile ilkel kaktüslerin muhtemel ortak atası olan canlı grubunun bir soyunun Yeni Dünya’da (Amerika’da), özellikle Gondwana parçalandıktan sonra yayılıp türleşen kurakçıl bir soy olduğu varsayılmaktadır. Kaktüslerin tam olarak nerede köken aldığı uzun yıllar tartışılmıştır. Günümüzde en çok iki bölge üzerinde durulmaktadır: Karayip Adaları (Orta Amerika’nın doğusu) ve Güney Amerika’nın kuzey batısı. Evrimleşme merkezleri neresi olursa olsun kaktüsler Yeni Dünya’da sıkışmış en büyük angiosperm gruplarından biridir. Bu grup Orta Kanada’dan Patagonya’ya kadar her yerde yayılış göstermektedir. Üç büyük alt ailesi mevcuttur: Pereskioideae, Opuntioideae (Akdeniz çevresinde son 500 yıldır kültürde yetiştiriliyor) ve Cactoideae.
Pereskioideae ailesinin türleri, odunlu gövde, gelişmiş yapraklar ve C3 fotosentez metabolizması (bkz. Say-fa 3) gibi atasal morfolojik ve anatomik karakterlerin çoğunu göstermektedir. Gövdenin etlenmesi, yaprakların indirgenmesi ya da kaybedilmesi ve fotosentezde CAM yolunun kullanılmaya başlanması kaktüslerin yeni alanlara yerleşmelerini sağlayan evrimsel yeniliklerdir. O zamandan bu yana kaktüslerde, odunlu pereskioid ağaçlardan yapraksız ve etli türlere kadar dikkat çekici bir şekil çeşitliliği meydana gelmiştir. Altesor ve Ezcurra (2003 ve referansları) yaptıkları bir çalışmada kaktüs türlerinde gelişimin erken evrelerinde C3 metabolizmasının kullanıldığını, daha sonra tipik CAM (bkz. Sayfa 3) metabolizmasına geçtiklerini bulmuşlardır. Aynı araştırıcılar kaktüs evriminde gelişimin yavaşlaması (allometrik neoteni) ve jüvenil karakterlerin korunması (pedomorfizm) mekanizmalarının önemli olduğunu göstermişlerdir. Calrquist (1962) de odunlu ergin kaktüslerde anatomik olarak atasal jüvenil özelliklerin varlığına işaret etmiştir.
Kaynakça:
· Altesor, A. ve Ezcurra, E., 2003. Functional morphology and evolution of stem succulence in cacti. J. of Arid Environ. 53: 557-567.
· Benson, L. 1982. The cacti of the United States and Canada. Stanford University Press. Stanford, California.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
·
Ziyaretçiler için gizlenmiş link,görmek için
Giriş yap veya üye ol.
Gondwana 500 ile 200 milyon yıl önce var olmuş bir süper kıtadır. Bugünün Güney Yarımküre'sindeki kara parçalarının büyük bir kısmını (Antarktika, Güney Amerika, Afrika, Madagaskar, Avustralya-Yeni Gine ve Yeni Zelanda) ve Kuzey Yarımküre'nin bir kısmını (Arabistan ve Hindistan altkıtası) oluşturmuştur. İsmini Hindistan'ın kuzeyindeki "Gondwana Bölgesi"nden alır (gondavana Sanskritçe'de Gond ormanı anlamına gelir).