- Konbuyu başlatan
- #1
F
faust
Ziyaretçi
Fotosentez kimyasal bağların oluşumunu sağlamak için güneş enerjisinin kullanıldığı biyolojik bir yoldur. Fotosentez, özellikle de oksijenik (oksijen üreten) fotosentez Dünya’yı önemli ölçüde değiştirmiştir. Fotosentez ile oluşan oksijen canlılar tarafından solunumda kullanılmakla kalmaz, aynı zamanda Dünya’yı morötesi ışınlardan koruyan ozon tabakasının oluşmasını da sağlar. Fotosentezin, gelişmiş yaşam formlarının ortaya çıkmasına olanak verdiği için Dünya’nın en önemli biyokimyasal yolu olduğu söylenebilir.
Peki bu kadar önemli ve karmaşık bir yol nasıl ortaya çıkmıştır? Bu soru uzun süre aydınlatılamamıştır, çünkü fotosentez ile ilgili gen bölgelerinin bulunması zaman almıştır. Son yıllarda fotosentezin evrimi konusunda moleküler düzeyde pek çok çalışma yapılmış ve önemli bir bilgi birikimi oluşmuştur. Çalışmalar hızla devam etmekte ve yeni sonuçlar heyecanla beklenmektedir. Şimdiye kadar elde edilen sonuçlar fotosentezin evrimi ile ilgili olarak bize şunları söylemektedir:
Fotosentez bir bütün olarak ortaya çıkmamış; farklı kökenlere sahip pek çok yolun biraraya gelmesiyle oluşmuştur. Yani fotosentez için tek bir kökenden bahsetmek mümkün değildir (aslında bu, fotosentez gibi karmaşık biyokimyasal yolların hemen hepsi için geçerlidir); ancak bildiğimiz anlamda fotosentezin ortaya çıkmasında iki kilit yapı bulunur. Bunlardan biri Mg tetrapirol, diğeri ise tepkime merkezi apoproteinleridir.
Bu kilit yapıların kökeni konusunu şimdilik bu noktada bırakalım ve günümüze dönelim. Araştırıcılar Yeni Zelanda’daki bir sıcak su kaynağında bir bakteri buldular ve ismini Chlorobium tepidum koydular. Bu bakteri yeşil sülfür bakterileri grubunun (bu grubun ismi bakterilerin renginden ve fotosentez yapmak için ihtiyaç duydukları sülfür bileşiklerinden ileri gelir) bir üyesidir. Biyologlar yeşil sülfür bakterilerine, fotosentezi diğer bakteri ve bitkilerden farklı bir şekilde yaptıkları için önem verirler. Bu bakterilerde kloroplast (bitkilerde fotosentezin gerçekleştiği organel) bulunmaz; onun yerine bakterinin sitoplazma zarındaki elektron taşıma zincirinden enerji elde eden klorozom denen yapılar bulunur. Klorozomlarda bulunan ve ışığı yakalamaktan sorumlu olan klorofil ve karotenoidlerin yapısı diğer türlerdekinden farklıdır. Ayrıca yeşil sülfür bakterileri fotosentezi oksijensiz ortamlarda yapar ve yan ürün olarak olarak oksijen oluşturmaz.
Rockville-Maryland’deki Genomik Araştırmalar Enstitüsü’nden (TIGR-The Institute for Genomic Research) evrimsel biyolog Jonathan A. Eisen bu konuda şöyle diyor: “Işık enerjisini kullanmada kullandıkları sıradışı mekanizmalardan ötürü, yeşil sülfür bakterileri hem fotosentez hem de hücresel enerji metabolizması mekanizmalarının ve bu mekanizmaların evriminin anlaşılması açısından önemlidir. Oksijensiz ortamda fotosentez yapabilme yeteneğinin bulunmuş olması evrimsel çalışmalar için oldukça önemlidir, çünkü Dünya’nın ilkin atmosferinde çok az oksijen olduğu düşünülüyor. İşte bu nedenle bazı bilim insanları yeşil sülfür bakterilerinin ilk fotosentetik organizmalar olduğunu düşünüyorlar.”
C. tepidum gibi yeşil sülfür bakterileri ışığın ulaştığı oksijensiz (az oksijenli) hemen bütün sucul katmanlarda bulunmaktadır. TIGR araştırıcıları C. tepidum’un genomunun tamamını analiz ettiler ve fotosentez ile ilgili genlerini tanımladılar. Diğer canlıların genom analizleri ile karşılaştırdıklarında ise yeşil sülfür bakterileri ile pek çok Archaea (canlılar üçe ayrılır: Archaea –bir zamanlar Archaebacteria olarak bilinirdi-, Eubacteria – gerçek bakteriler- ve Eucarya –ökaryotlar yani gerçek çekirdekliler-) türü arasında metabolik süreçler bakımından büyük benzerlikler buldular.
Biyologların yeşil sülfür bakterilerini çalışmalarının bir başka nedeni de bunların karbondioksiti diğer bakteri ve bitkilerden farklı şekilde almaları. Bunlar karbondioksit tespitinde indirgeyici trikarboksilik asit (TCA) döngüsü denen ve yüksek bitkilerde görülen Calvin Döngüsü’nden farklı olan bir yol kullanırlar. TCA döngüsünde karbondioksit tespiti yapmak için elektronlar hidrojenden ya da indirgenmiş sülfür bileşiklerinden elde edilir (oysa Calvin Döngüsü’nde oksijen gerekir).
Şimdi yine geçmişe dönelim. Fosil kayıtlarına göre biyolojik karbon sabitleme yapabilen ilk canlılar bundan 3,8 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır. Siyanobakteri benzeri ilk canlılar ise 3,5 milyar yıl önce oluşmuştur. Ancak siyanobakterilerin Dünya’daki hakimiyeti 2,7 milyar yıl önceye rastlar. Aynı zaman diliminde atmosferdeki oksijen seviyesi de artmaya başlamıştır. Bunu izleyen 1 milyar yıl boyunca siyanobakteriler atmosferdeki oksijen seviyesini bugünkünün dörtte biri kadar artırmıştır. Siyanobakterilerin başarısı sadece fotosentezin enerji ile ilgili avantajlarına değil, ortaya çıkan oksijen gazının diğer canlıları zehirleyip rekabeti azaltmasına da bağlanmaktadır. İlk ökaryotlar 1,8 milyar yıl önce görülmeye başlanır. Fotosentetik siyanobakterilerin ökaryotların yapısına katılması (yani kloroplastların oluşumu) ise bir 0,6-0,8 milyar yıl daha almıştır. Böylece ortaya çıkan algler atmosferdeki oksijen seviyesini günümüzdeki seviyeye çıkarmıştır. Alglerin torunları, karasal bitkiler, 0,5 milyar yıl önce görülmeye başladılar ve o zamandan bu yana görmeye alışık olduğumuz manzaraları oluşturdular.
İlk fotosentetik pigmentlerin kemoototrof canlılardan türediği artık yaygın olarak kabul edilmektedir. Bu canlılar söz konusu pigmentleri kullanarak ışıktan ek enerji kaynağı olarak istifade ediyorlardı. Nisbet ve arkadaşları 1995’te yaptıkları bir çalışmada anoksijenik fotosentezin, kızılötesi fototaksis yapan mor bakterilerden türemiş olabileceğini iddia etmişlerdir. Araştırıcılar jeotermal ışığın emisyon spektrumu ile bakteriyoklorofil a ve b’nin absorbsiyon spektrumu arasındaki uyuşmadan hareketle, fotosentezin, zayıf rayoaktif ışımanın tespit edilebileceği okyanus hidrotermal ağızlarının yakınlarında yaşayan ve bakteriyoklorofil a ve b taşıyan organizmalardan türediğini iddia etmişlerdir. Araştırıcılara göre bu canlılar klorofili başlangıçta fototaksiste yol bulmak için kullanıyorlardı. Genetik analizler de mor bakterilerin ilk fotosentez yapan canlılar olduğunu göstermektedir.
Tepkime merkezi apoproteinleri üzerine yapılan moleküler çalışmalarda ise bu polipeptidlerin hücre içi solunum reaksiyonlarında kullanılan sitokrom komplekslerinden türediği anlaşılmıştır.
Sonuç olarak fotosentezin biyokimyasal tepkimeleri birden bire ortaya çıkmamıştır. Farklı işlere yarayan yolların birleşmesi sonucu, kademeli olarak oluşmuştur. Önce oksijensiz fotosentez ortaya çıkmış ve farklı görevler üstlenmiş olan pigment ve apoproteinlerin sürece katılmasıyla oksijenli fotosentez ortaya çıkmıştır.
Fotosentezin evrimi ile ilgili kaydedilen gelişmelere rağmen hala çözülmeyi bekleyen sorular bulunmaktadır. Örneğin ilkin fotosistemlerin tam olarak nasıl çalıştığı, siyanobakterilerde suyu oksitleme özelliğinin nasıl ortaya çıktığı henüz anlaşılamamıştır. Bu noktaya gelindiğinde elimizde iki seçenek var: Fotosentez ile ilgili dağ kadar bilgi birikimini bir kenara bırakıp, “Evrim fotosentezi açıklayamaz.” demek ya da araştırmaya devam etmek!
Kaynaklar
Blankenship, R.E. 1992. Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth. Res. 33: 91-111.
Des Marais, D.J. 2000. When did photosynthesis emerge on Earth? Science. 289: 1073-1075
Nisbet, E.G., Cann, J.R., van Dover, C.L., 1995. Origins of photosynthesis. Nature. 373: 479-480.
Xiong, J., Bauer, C.E. 2002. Complex evolution of photosynthesis. Annu. Rev. Plant. Biol. 53: 503-521.
http://www.sciencedaily.com/releases/2002/07/020708082404.htm
Peki bu kadar önemli ve karmaşık bir yol nasıl ortaya çıkmıştır? Bu soru uzun süre aydınlatılamamıştır, çünkü fotosentez ile ilgili gen bölgelerinin bulunması zaman almıştır. Son yıllarda fotosentezin evrimi konusunda moleküler düzeyde pek çok çalışma yapılmış ve önemli bir bilgi birikimi oluşmuştur. Çalışmalar hızla devam etmekte ve yeni sonuçlar heyecanla beklenmektedir. Şimdiye kadar elde edilen sonuçlar fotosentezin evrimi ile ilgili olarak bize şunları söylemektedir:
Fotosentez bir bütün olarak ortaya çıkmamış; farklı kökenlere sahip pek çok yolun biraraya gelmesiyle oluşmuştur. Yani fotosentez için tek bir kökenden bahsetmek mümkün değildir (aslında bu, fotosentez gibi karmaşık biyokimyasal yolların hemen hepsi için geçerlidir); ancak bildiğimiz anlamda fotosentezin ortaya çıkmasında iki kilit yapı bulunur. Bunlardan biri Mg tetrapirol, diğeri ise tepkime merkezi apoproteinleridir.
Bu kilit yapıların kökeni konusunu şimdilik bu noktada bırakalım ve günümüze dönelim. Araştırıcılar Yeni Zelanda’daki bir sıcak su kaynağında bir bakteri buldular ve ismini Chlorobium tepidum koydular. Bu bakteri yeşil sülfür bakterileri grubunun (bu grubun ismi bakterilerin renginden ve fotosentez yapmak için ihtiyaç duydukları sülfür bileşiklerinden ileri gelir) bir üyesidir. Biyologlar yeşil sülfür bakterilerine, fotosentezi diğer bakteri ve bitkilerden farklı bir şekilde yaptıkları için önem verirler. Bu bakterilerde kloroplast (bitkilerde fotosentezin gerçekleştiği organel) bulunmaz; onun yerine bakterinin sitoplazma zarındaki elektron taşıma zincirinden enerji elde eden klorozom denen yapılar bulunur. Klorozomlarda bulunan ve ışığı yakalamaktan sorumlu olan klorofil ve karotenoidlerin yapısı diğer türlerdekinden farklıdır. Ayrıca yeşil sülfür bakterileri fotosentezi oksijensiz ortamlarda yapar ve yan ürün olarak olarak oksijen oluşturmaz.
Rockville-Maryland’deki Genomik Araştırmalar Enstitüsü’nden (TIGR-The Institute for Genomic Research) evrimsel biyolog Jonathan A. Eisen bu konuda şöyle diyor: “Işık enerjisini kullanmada kullandıkları sıradışı mekanizmalardan ötürü, yeşil sülfür bakterileri hem fotosentez hem de hücresel enerji metabolizması mekanizmalarının ve bu mekanizmaların evriminin anlaşılması açısından önemlidir. Oksijensiz ortamda fotosentez yapabilme yeteneğinin bulunmuş olması evrimsel çalışmalar için oldukça önemlidir, çünkü Dünya’nın ilkin atmosferinde çok az oksijen olduğu düşünülüyor. İşte bu nedenle bazı bilim insanları yeşil sülfür bakterilerinin ilk fotosentetik organizmalar olduğunu düşünüyorlar.”
C. tepidum gibi yeşil sülfür bakterileri ışığın ulaştığı oksijensiz (az oksijenli) hemen bütün sucul katmanlarda bulunmaktadır. TIGR araştırıcıları C. tepidum’un genomunun tamamını analiz ettiler ve fotosentez ile ilgili genlerini tanımladılar. Diğer canlıların genom analizleri ile karşılaştırdıklarında ise yeşil sülfür bakterileri ile pek çok Archaea (canlılar üçe ayrılır: Archaea –bir zamanlar Archaebacteria olarak bilinirdi-, Eubacteria – gerçek bakteriler- ve Eucarya –ökaryotlar yani gerçek çekirdekliler-) türü arasında metabolik süreçler bakımından büyük benzerlikler buldular.
Biyologların yeşil sülfür bakterilerini çalışmalarının bir başka nedeni de bunların karbondioksiti diğer bakteri ve bitkilerden farklı şekilde almaları. Bunlar karbondioksit tespitinde indirgeyici trikarboksilik asit (TCA) döngüsü denen ve yüksek bitkilerde görülen Calvin Döngüsü’nden farklı olan bir yol kullanırlar. TCA döngüsünde karbondioksit tespiti yapmak için elektronlar hidrojenden ya da indirgenmiş sülfür bileşiklerinden elde edilir (oysa Calvin Döngüsü’nde oksijen gerekir).
Şimdi yine geçmişe dönelim. Fosil kayıtlarına göre biyolojik karbon sabitleme yapabilen ilk canlılar bundan 3,8 milyar yıl önce ortaya çıkmıştır. Siyanobakteri benzeri ilk canlılar ise 3,5 milyar yıl önce oluşmuştur. Ancak siyanobakterilerin Dünya’daki hakimiyeti 2,7 milyar yıl önceye rastlar. Aynı zaman diliminde atmosferdeki oksijen seviyesi de artmaya başlamıştır. Bunu izleyen 1 milyar yıl boyunca siyanobakteriler atmosferdeki oksijen seviyesini bugünkünün dörtte biri kadar artırmıştır. Siyanobakterilerin başarısı sadece fotosentezin enerji ile ilgili avantajlarına değil, ortaya çıkan oksijen gazının diğer canlıları zehirleyip rekabeti azaltmasına da bağlanmaktadır. İlk ökaryotlar 1,8 milyar yıl önce görülmeye başlanır. Fotosentetik siyanobakterilerin ökaryotların yapısına katılması (yani kloroplastların oluşumu) ise bir 0,6-0,8 milyar yıl daha almıştır. Böylece ortaya çıkan algler atmosferdeki oksijen seviyesini günümüzdeki seviyeye çıkarmıştır. Alglerin torunları, karasal bitkiler, 0,5 milyar yıl önce görülmeye başladılar ve o zamandan bu yana görmeye alışık olduğumuz manzaraları oluşturdular.
İlk fotosentetik pigmentlerin kemoototrof canlılardan türediği artık yaygın olarak kabul edilmektedir. Bu canlılar söz konusu pigmentleri kullanarak ışıktan ek enerji kaynağı olarak istifade ediyorlardı. Nisbet ve arkadaşları 1995’te yaptıkları bir çalışmada anoksijenik fotosentezin, kızılötesi fototaksis yapan mor bakterilerden türemiş olabileceğini iddia etmişlerdir. Araştırıcılar jeotermal ışığın emisyon spektrumu ile bakteriyoklorofil a ve b’nin absorbsiyon spektrumu arasındaki uyuşmadan hareketle, fotosentezin, zayıf rayoaktif ışımanın tespit edilebileceği okyanus hidrotermal ağızlarının yakınlarında yaşayan ve bakteriyoklorofil a ve b taşıyan organizmalardan türediğini iddia etmişlerdir. Araştırıcılara göre bu canlılar klorofili başlangıçta fototaksiste yol bulmak için kullanıyorlardı. Genetik analizler de mor bakterilerin ilk fotosentez yapan canlılar olduğunu göstermektedir.
Tepkime merkezi apoproteinleri üzerine yapılan moleküler çalışmalarda ise bu polipeptidlerin hücre içi solunum reaksiyonlarında kullanılan sitokrom komplekslerinden türediği anlaşılmıştır.
Sonuç olarak fotosentezin biyokimyasal tepkimeleri birden bire ortaya çıkmamıştır. Farklı işlere yarayan yolların birleşmesi sonucu, kademeli olarak oluşmuştur. Önce oksijensiz fotosentez ortaya çıkmış ve farklı görevler üstlenmiş olan pigment ve apoproteinlerin sürece katılmasıyla oksijenli fotosentez ortaya çıkmıştır.
Fotosentezin evrimi ile ilgili kaydedilen gelişmelere rağmen hala çözülmeyi bekleyen sorular bulunmaktadır. Örneğin ilkin fotosistemlerin tam olarak nasıl çalıştığı, siyanobakterilerde suyu oksitleme özelliğinin nasıl ortaya çıktığı henüz anlaşılamamıştır. Bu noktaya gelindiğinde elimizde iki seçenek var: Fotosentez ile ilgili dağ kadar bilgi birikimini bir kenara bırakıp, “Evrim fotosentezi açıklayamaz.” demek ya da araştırmaya devam etmek!
Kaynaklar
Blankenship, R.E. 1992. Origin and early evolution of photosynthesis. Photosynth. Res. 33: 91-111.
Des Marais, D.J. 2000. When did photosynthesis emerge on Earth? Science. 289: 1073-1075
Nisbet, E.G., Cann, J.R., van Dover, C.L., 1995. Origins of photosynthesis. Nature. 373: 479-480.
Xiong, J., Bauer, C.E. 2002. Complex evolution of photosynthesis. Annu. Rev. Plant. Biol. 53: 503-521.
http://www.sciencedaily.com/releases/2002/07/020708082404.htm
